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Voir dans l’invisible : nouvelles approches morphométriques du processus de domestication animale en archéologie

1. La domestication animale en Archéologie

La documentation de l’histoire de la domestication animale en archéologie a hérité d’une définition du terme « domestiquer » issue d’une vision coloniale du monde par les élites européennes du 19e siècle (Stépanoff et Vigne (dir.), 2018). En effet, dans cette acception, la domestication visait à acclimater des espèces au climat européen à des fins économiques ou utilitaristes (Saint-Hilaire, 1861), le critère de la domestication d’une espèce était donc le contrôle de sa reproduction par l’homme. Depuis une dizaine d’années, cette vision de la domestication a changé et une partie de la communauté des archéozoologues, sur la base de nombreuses études anthropologiques et ethnographiques, abandonnent cette définition. Elle se tourne désormais vers une relation entre espèces humaines et non humaines, selon un modèle processuel d’interactions et de bénéfices mutuels sur la longue durée (Vigne, 2011, 2015), sans que celui-ci soit obligatoirement dirigé par l’Homme (Bogaard et al., 2021) et sans qu’il faille considérer l’isolement reproductif ou la mutation génétique comme le marqueur ultime permettant de séparer l’animal domestique de celui qui ne l’est pas. Nous pensons ici aux trajectoires commensales qui ont vraisemblablement initiées la domestication de taxons aussi emblématiques que le chat, le cochon, voire le chien.

2. Des syndromes au processus de domestication

Appréhender la domestication animale en archéologie en termes de processus, qu’ils soient rapides, lents ou réversibles, a nécessité un renouveau de sa conceptualisation. Jusqu’à présent, il était attendu que ce processus de domestication soit rapide. En effet, des expérimentations sur des populations de renards argentés de fermes avaient démontré qu’une forte sélection comportementale (docilité), permettait de reproduire en quelques générations des traits phénotypiques considérés comme communs aux animaux domestiques (Belyaev et al., 1985 ; Trut, 1999). Ces traits qui distinguent les animaux domestiques de leurs cousins sauvages et qui furent décrits par Darwin (Darwin, 1868), plus récemment appelés « syndromes de domestication », sont la réduction de la taille corporelle et cérébrale, la dépigmentation, la tolérance physiologique à la proximité humaine, les cycles de reproduction plus nombreux, etc… En archéozoologie, la réduction de la taille des ossements ou la juvénilisation (néoténie) des caractères crâniens, ont longtemps été considérés comme les marqueurs ostéologiques déterminants de la domestication animale. Cependant, la valeur de syndrome de ces traits est désormais fortement critiquée (Lord et al., 2019) et les données bioarchéologiques montrent que le processus de domestication ne serait pas un événement rapide (Vigne 2015). De plus, ce principe de forte sélection reproductive héritée des choix zootechniques de l’ère industrielle ne sont pas transposables aux sociétés de la préhistoire récente. La dichotomie « sauvage » et « domestique » induite par ces syndromes ne l’est d’ailleurs pas non plus, car trop éloignée de l’ontologie des sociétés humaines de la préhistoire (Descola, 2005).

3. Expérimenter les processus de domestication

Il n’en demeure pas moins que l’archéozoologie a besoin de critères, ou plutôt du croisement de plusieurs critères, observables à partir du matériel archéologique, pour considérer qu’un processus de domestication se met en place. Si les critères classiques issus des « syndromes de domestication » ne sont pas satisfaisants pour documenter les racines de la domestication animale, si le processus de domestication précède la transformation morphologique (Vigne, 2011) et si les premiers actes domesticatoires se situent à l’échelle de l’individu et de son comportement (Digard, 1988), alors comment l’étude de la morphologie osseuse peut-elle être encore utile à la construction d’un faisceau de preuves en archéozoologie ? Pour que l’anatomie comparée reste une approche pertinente de ces questions, il faut s’appuyer sur la plasticité osseuse, qui permet aux organismes de s’adapter aux changements de stimuli biomécaniques de leur environnement (Pearson et Lieberman, 2004), mais aussi sur les méthodes de quantification à haute résolution des formes biologiques, seules à même d’étudier ces variations intraspécifiques invisibles à l’œil nu (Cucchi et al., 2015).

Afin de tester l’hypothèse que la morphologie osseuse peut enregistrer des changements de comportement à l’échelle de la vie d’un individu, nous avons expérimenté l’effet d’une croissance en captivité sur le squelette d’un ongulé sauvage : le sanglier (Sus scrofa scrofa)[1]. Grâce à la collaboration des vétérinaires et des soigneurs de la réserve zoologique de la Haute Touche du MNHN et du service d’imagerie de l’INRAE de Nouzilly, nous avons quantifié la croissance musculo-squelettique de 24 sangliers mâles et femelles entre 6 mois et 2 ans. Ces sangliers ont été prélevés au sein d’une population contrôle puis élevés dans deux environnements contraints : un enclos de 3000 m2 et une stabulation de 100 m2, réduisant drastiquement leur registre locomoteur par rapport à leur habitat naturel. Pour effectuer ce suivi longitudinal, chaque individu a passé un scanner médical et une IRM à 6 intervalles réguliers au cours de sa croissance (Fig. 1). Cet exploit a été réalisé grâce à l’expertise des vétérinaires et soigneurs de la réserve de la Haute Touche, en sachant qu’aux dernières observations, certains individus pesaient plus de 100 kg.

Fig. 1 : Protocole expérimental de l’effet de la captivité sur la croissance d’un ongulé sauvage (modèle sanglier) et marqueurs squelettiques avec leur protocole morphométrique en 3D (Calcaneum (Harbers et al. 2020a), épaisseur corticale de l’humérus (Harbers et al. 2020b) et crâne (Neaux et al. 2020).

[1] http://anr-domexp.cnrs.fr/

4. Une preuve de concept pour les applications archéologiques

Notre analyse morphométrique s’est focalisée sur quatre éléments squelettiques bien conservés en contextes archéologiques : l’humérus, le calcanéum (os de la cheville), le crâne et la mandibule (Fig. 1). Les deux premiers sont directement impliqués dans le comportement locomoteur, les deux autres aux changements de comportement masticatoire induits par la captivité. Pour capturer la complexité de ces formes biologiques, nous avons utilisé une quantification à haute résolution en morphométrie géométrique surfacique tridimensionnelle pour le calcanéum (Harbers et al., 2020a) et les os du crâne (Neaux et al., 2020). Pour l’humérus, nous avons choisi de nous focaliser sur la variation de l’épaisseur corticale de sa diaphyse à l’aide d’une cartographie morphométrique en 3D (Harbers et al., 2020b). Afin de montrer qu’il était possible de distinguer les changements plastiques d’une croissance en captivité, de ceux liés à la sélection reproductive des trois derniers siècles, nous avons comparé des populations de sangliers chassés au Mésolithique et au cours des vingt dernières années en France et en Suisse, avec les sangliers expérimentaux captifs et des cochons issus de races européennes traditionnelles et industrielles.

En intégrant des données musculaires et morphométriques, nous avons pu montrer, pour les quatre marqueurs phénotypiques, que la captivité provoquait une trajectoire de divergence par rapport à la norme de variation sauvage qui se distinguait bien de celle liée à la sélection reproductive (Fig. 2). La réponse plastique liée au changement de comportement en contexte de captivité est sans doute liée à l’augmentation plus rapide de leur poids et de leur force musculaire, observées grâce aux mesures de sections transversales des muscles. Les changements osseux des races porcines sont quant à eux liés à la sélection d’une croissance accélérée et d’une forte prise de masse musculaire, altérant fondamentalement leur façon de se mouvoir (Harbers et al., 2020a ; Harbers et al., 2020b) et de mastiquer (Neaux et al., 2020, 2021). Ces résultats expérimentaux apportent donc la preuve que la restriction de l’étendue du répertoire comportemental d’un ongulé sauvage au cours de sa croissance, des changements quantifiables de sa morphologie osseuse, distinguables des changements liés à la sélection. Ils confirment ainsi notre hypothèse de départ et permettant donc l’application archéologique.

Fig. 2 : En haut : Analyse en composante principale de la variation de la forme mandibulaire des sangliers chassés, des sangliers ayant grandis captivité et des races de suinés
traditionnelles et industrielles. Cette analyse montre que la déformation liée à la captivité et exprimée sur l’axe PC2 se distingue de la déformation liée à la sélection des races exprimée sur l’axe PC1 (d’après Neaux et al. 2020).
En bas : Synthèse de l’effet de la captivité sur la morphologie osseuse du sanglier selon les trois marqueurs phénotypiques : le calcanéum, l’épaisseur corticale de l’humérus et la forme crânienne.

5. Documenter la domestication locale du sanglier endémique de Chypre par les sociétés néolithique précéramiques

Ces bio-indicateurs ont été utilisés récemment pour contribuer à documenter le processus de domestication locale des sangliers endémiques de Chypre par les sociétés néolithiques précéramiques (PPN) (Cucchi et al., 2021). Sur cette île méditerranéenne qui n’a jamais été reliée au continent, les chasseurs-cueilleurs épipaléolithiques avaient introduit le sanglier pour peupler l’île en gibier vers 11 000 BCE (Vigne et al., 2009). Par la suite, les sociétés PPN venues du Levant et d’Anatolie ont introduit le chien et le chat au PPNA, puis la chèvre et la vache au PPNB ancien et enfin le mouton et le daim au PPNB moyen (Vigne et al., 2023). Les sangliers étant présents sur l’île avant l’arrivée du peuplement néolithique, nous nous demandions si leur exploitation par les communautés du PPNB avait été accomplie sur des cochons introduits par ces derniers ou sur les sangliers qui peuplaient l’île depuis l’épipaléolithique. Faute de préservation d’ADN dans ces contextes, nous avons choisi de croiser le signal phylogénétique des formes dentaires (Cucchi et al., 2017, 2019) et le signal morpho-fonctionnel du calcanéum (Harbers et al., 2020a) pour (1) suivre l’évolution et l’apparition ou non de nouvelles lignées de suinés domestiques venues du continent et (2) identifier le maintien de certains individus dans l’enceinte des villages précéramiques.

La comparaison des formes dentaire entre les suinés PPN de Chypre, du Proche-Orient et les populations actuelles de sangliers et de cochons insulaires, nous ont permis de montrer que les suinés PPN de Chypre présentaient une idiosyncrasie morphologique stable sur deux millénaires, typique des modèles d’évolution insulaire chez les mammifères (Millien, 2006). Cet endémisme morphologique nous a amené à nommer cette nouvelle sous-espèce insulaire le sanglier de Circé (Sus scrofa circeus) (Fig. 3), en hommage à la déesse de métamorphose qui a transformé les compagnons d’Ulysse en porcin (Cucchi et al., 2021). D’autre part, cette stase morphologique suggérait l’absence de flux de gènes avec des cochons introduits au PPNB. Enfin, l’étude morpho-fonctionnelle comparée des calcanei a confirmé que les suinés du PPNA chypriote (Klimonas) entraient bien dans la norme de réaction de sangliers chassés dans leur milieu naturel. Par contre, au PPNB moyen (Shillourokombos) nous observions les premiers morphotypes de sangliers ayant grandi en captivité. Ce qui suggérait qu’une partie du cheptel porcin était maintenu à proximité du village, en accord avec les traces archéologiques d’enclos découverts au PPNB ancien de Shillourokombos (Guilaine et al., 2011).

Fig. 3 : Le sanglier de Circé (dessin de D. Helmer)

Après avoir été intensément chassé au PPNA, le sanglier de Circé a été domestiqué localement par les sociétés PPNB chypriotes, sans apport de populations domestiques continentales et selon une trajectoire de domestication dirigée. La Néolithisation de Chypre n’était donc pas un épiphénomène du foyer de domestication animale du Proche-Orient mais a contribué activement à l’émergence des premières formes d’animaux domestiques en Asie du Sud-Ouest.

6. Comprendre l’influence de la néolithisation sur l’évolution de la diversité des suinés d’Europe occidentale

Plus récemment encore, afin de répondre aux besoins d’une approche interdisciplinaire des racines profondes de l’influence de l’évolution des sociétés humaines sur les écosystèmes (Boivin et al., 2016 ; Ellis et al., 2021), nous avons utilisé conjointement le signal biosystématique des quatre marqueurs phénotypiques (calcanéum, humérus, mandibules et crânes) afin de documenter l’effet de la néolithisation sur 4500 ans d’évolution des suinés d’Europe occidentale, du Mésolithique au Néolithique final (Cucchi et al., 2023).

La variation morphologique des suinés néolithiques d’Europe occidentale, classée par un apprentissage profond (machine learning) selon trois morphotypes : sangliers dans son habitat naturel (actuel et Mésolithique), sangliers sous contrainte de mobilité et cochons transformés par la sélection reproductive, indique que 92% des suinés néolithiques ont une variation morphologique typique de sangliers ayant vécus dans leur milieu naturel. En revanche, un petit morphotype de sanglier apparaît dès la fin du 6e millénaire BCE, à la même période que l’introduction des cochons de petite taille, originaires du Proche-Orient (Larson et al., 2007 ; Evin et al., 2015). Nous nous demandons désormais si ce petit morphotype de sanglier est issu de populations férales chassées tout au long du Néolithique ou d’un élevage extensif par prélèvement comme il en existe en Nouvelle Guinée (Dwyer, 1996) ? Les contrôles par captivité ne sont quant à eux que rarement observés et pas avant 4000 BCE, alors que les quelques premiers phénotypes domestiques transformés par la sélection apparaissent peu avant 3500 BCE.

Les nombreux suinés du site lacustre du Néolithique final de Chalain (Pétrequin, 1997) ont permis une analyse morphométrique et isotopique conjointe. À Chalain, nous avons observé la coexistence de trois morphotypes de suinés. Deux morphotypes de sangliers, petits et grands, vraisemblablement chassés, ainsi qu’un troisième morphotype présentant une épaisseur corticale de l’humérus comparable à celle de cochons sélectionnés pour leur prise de poids rapide (Harbers et al., 2020b). Nous avons interprété ce troisième morphotype comme appartenant à des individus très lourds, potentiellement engraissés en soue. Cependant, le signal isotopique carbone et azote indique un comportement alimentaire opportuniste pour l’ensemble des suinés de Chalain, selon une large niche écologique, typique des populations des suinés sauvages, et sans signe d’un élevage de suinés à proximité du village ou d’un engraissement par un apport en protéine animale (Cucchi et al., 2023). Le processus d’émergence de ces premiers cochons de Chalain reste à comprendre.

Cette diversité suggère une pluralité des pratiques d’élevage au Néolithique, l’importance de l’agroforesterie dans cette dernière (Dufraisse et al., 2022) et un maillage relationnel complexe que nous ne faisons qu’entrevoir.

Bibliographie

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L’auteur

Thomas Cucchi est directeur de recherche au CNRS, archéozoologue. Il est membre de l’UMR 7209-AASPE (Archéozoologie, archéobotanique : sociétés, pratiques et environnements), CNRS-MNHN, Paris.


OpenEdition vous propose de citer ce billet de la manière suivante :
Thomas Cucchi (17 novembre 2023). Voir dans l’invisible : nouvelles approches morphométriques du processus de domestication animale en archéologie. Bioarchéologies. Consulté le 25 avril 2025 à l’adresse https://doi.org/10.58079/vwdj


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